Zur Morphologie und Entwicklungsgeschichte der Pankreasanlage von Uroloncha domestica Flower

Uber die Entwicklungsgeschichte des Voegelpankreas liegen seit langem viele Untersuchungen vor ; in meiner neulich publizierten Abhandlung uber die Haustauben habe ich hieruber aufs eingehendste berichtet. In dem voritgen Kapitel habe ich an Hand von Wachsmodellen die Morphogenese und Entwicklungsegeschichte des Pankreas stadienweise an einem in Japan einheimischen Vogel, Uroloncha domestica Flower, in allen Einzelheiten betrachtet. Somit habe ich nunmehr die hauptsaichlichsten Resultate der vorliegenden Untersuchung zusammenzufassen und mit den bei der Haustaube erzielten Befunden zu vergleichen. Wenn meine Untersuchungen auch nur zwei, aber im merhin typische Vogelgattungen urnfassen, so vermogen sie dennoch neues Licht auf die Entwicklung der Anlagen des Vogelpankreas und ihr Verhaltnis zu den benachbarten Organen zu werfen. Die erste Anlage des dorsalen Pankreas bei den Vogeln wird von den einzelnen Autoren verschieden beschrieben. Das jungste Stadiun der dorsalen Pankreasanlage bei meinen Tieren stammt von einem Embryo mit 28 Ursetgmenten (Stadium 3). Die erste dorsale Pankreas anlage tritt in diesem Stadium als eine charakteristische umschriebene Wucherung des primitiven Epithels der dorsalen Daunrinne auf. Die Abgrenzungo der eigentlichen dors.alen Pankreasanlage vom ubrigen Entoderm ist, besonders in diesem juntgsten Entwicklungsstadium, nicht ganz leicht. Die Oberflache der Anlage ist etwas uneben, aber die Niveauunterschiede sind gering. An den Haustauben finde ich die erste dorsale Pankreasanlage bei einem Embryo mit 26 Ursegmenten, und ihr erster Erscheinungszustand ist fast der t:gleiche. So stimmt mein Befund in Bczug auf Ort und Stadium des ersten Auftretens des dorsalen Pankreas unogefahr mit dem von mir bei den Haustauben gemachten uberein. Ein tuberblick tuber die Literatur zeigot uns, wie wenig wir uber das erste Auftreten und die ersten Umbilclungasvorgange der ventralen Pankreasanlagen wissen. Es war daher fur mich interessant, diese Frage einegehend zu verfolgen und dabei einige neue Tatsachen zu finden, die fur die Entwicklungsgeschichte der ventralen Pankreasanlagen der Vogel von grosser Bedeutung zu sein scheinen. Die wirklich ersten Entwicklun:gsstadien der ventralen Pankreasanlagen finde ich bei meinen Tieren zu einer Zeit, wo sich bei ihnen das 29. -31. Paar von Ursegmenten entwickelt. Niemals treten die rechte und die linke Anlage gleichzeitig auf, sondern stets ist. eine alter als die andere, manchrnal ist es die linke, manchmal die rechte. Auch kommt es vor, dass bei jtingeren Embryonen die ventralen Pankreasanlagen weiter entwickelt sind als bei alteren Embryonen. Bei einem Ernbryo mit 30 das eine Andeutung von der Bildung kleinster divertikelartiger Ausstulpungen gibt, Bei den Haust,auben fand ich die erste ventrale Pankreasanlage an einem Embryo mit 35 Ursegmenten schon als kleinste clivertikelartitge Ausstulpungen von den Seitenwanden des primitiven Duodenums, da die Dottervenen dem Darrnepithel am nachsten liegen. Bei den Vogeln blieb die Fraoge nach dem Vorhandensein zweier ventraler Pankrease bis auf die junboste Zeit, unentschieden ; die kurzlich erschienene Arbeit von Brouha machte das Vorhandensein zweier ventraler Pankrease beim Hiihnchen nur wabrscheinlich ; sicher bewies dann erst Choronshitzky diese Tatsache. Bei den Haustauben wurde von mir schon die Einheit bestimmt,. Und auch hier stellte ich gleichmassing bei meinen Tleren das Vorhandensein zweier ventraler Pankrease fest,. Die dorsale Pankreasanlage tritt im Stadium 5 (Embryo mit 30 Ursegment,en) zum ersten Male als eine wirkliche, rinnenformige Ausstulpung der dorsalen Darmrinne hervor. Das nachstaltere Stadium (Stadium 6) der ventralen Pankreasanlatge finden wir bei einem Embryo mit 31 Ursegmenten. Zwei kleine, fertige Divertikel sind schon verhaltnismassig leicht als eine solche zu erkennen und abzugrenzen. Die linke ventrale Anlaoge ist etwas mehr kranialwarts gelegt als die rechte, und die Neigung der linken, sich kaudalwarts, der rechten, sich kranialwarts zu entwickeln, wird in den nachsten Stadien 7, 8, und 9 immer auffallender. Bei den Haustauben fan ich aber diese Neitguntg nicht, sodern sah beide ventralen Anlatgen sich mit der Drehun g des Duodenums kranialwarts entwickeln. Dieser Unterschied ist von grosser Bedeutuntg fur die weitere.Fortentwicklung der ventralen Pankreasanlagen. Die dorsale Pankreasanlage in den Stadien 8 und 9 entwickelt sich gut, und ich konnte den knolligen primitiven Drusenkorper, den primitiven Ausfuhrungsgang und Zwischenstucke unterscheiclen. Gleichzeitig be merkte ich zwischen beiden ventralen Anlaogen die Gallenblase in voller Entwicklung. Au den ausogewachsenen Haustauben fehlt die Gallen blase nur bis zu der Zeit, wo die kauclale Leberanlage bemerkt wird. Bei meinen Tieren geht ein Leberganog direkt zum Duodenum, wahrend der andere Lebergang als Ductus hepato-cysticus in die Gallenblase mtindet, die selbst wiecler durch den Ductus choledocus in das Duode num fuhrt. Den nachst.folgenden Entwicklungszustand der ventralen Pankreasanlagen finde ich bei den Stadien 10 und 11. Die schon, wie im vorigen Kapitel erwahut, deutlich ausgesprochene Abschnuruntg von der Darmwand ist noch weiter vortgeschritten und hat den Wurzelteil der Anlage vollkommen von der Darmwand getrennt. Daher konnte ich den primitiven Drtisenkorper und den primitiven Ausfuhrungsgang unter scheiden. Beide Offnuntgen liegen in der Tiefe einer gerneinsamen, zwischen dem primitiven Duodeuum und dem primitiven Choledocus gelegenen Grube. Die Drusenkorper der beiden ventralen Pankreasanlagen entwickeln sich, besonders die rechten, dorsalwarts auffallend und nahern sich den dorsalen Pankreasanlagen. Die dorsale Anlage wachst auch in diesen Stadien dorsokaudalwarts und zeigt deutliche Drtisenschlauche. Ich beobachte hier auch eine Verkleinerung der Verbindungsbrucke zwischen Darm und dorsalem Pankreas. Die dor sale und die rechte ventrale Pankreasanlage sind im nachsten Staclium 12 miteinander vollstandig verschmolzen, und auch die linke ventrale Anlage nahert sich ihnen dicht. Zur Zeit der Vereinigung der dorsalen mit der rechten ventralen Anlage zeigt sich eine immer deutlicher werdende Abschnurung der Pankreasanlage, wo der Ausftihrungsgang mit, dem Darme zusammenhangt. Bei den Haustauben fand ich die dorsale Pankreasanlage mit der ventralen Anlage zuerst vereiniegt am Embryo von 6.5 mm Scheitel-Steiss-Laloge, und dann beide vollstandig verschrnolzen am Embryo von 12.0mm Scheitel-Steiss-Lange. Die weitere Entwicklung der Pankreasanlagen soll aber nicht Gegenstand dieser Abhandluntg sein.